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光合作用的電子傳遞鏈基本內容

2022.4.12

  所有能進行放氧光合作用生物都具有PSⅠ和PSⅡ兩個光系統。光系統Ⅰ(PSⅠ)能被波長700 nm的光激發,又稱P700;光系統Ⅱ(PSⅡ)吸收高峰為波長680 nm處,又稱P680。PSⅠ和PSⅡ通過電子傳遞鏈連接,并高度有序地排列在類囊體膜上,承擔著電子傳遞和質子傳遞任務。

  PSⅡ主要由PSⅡ反應中心(PSⅡ,reaction center)、捕光復合體Ⅱ(light harvesting complexⅡ,LHCⅡ)和放氧復合體(oxygen-evolving complex,OEC)等亞單位組成。其功能是利用光能氧化水和還原質體醌,這兩個反應分別在類囊體膜的兩側進行,即在腔一側氧化水釋放質子于腔內,在基質一側還原質體醌,于是在類囊體兩側建立質子梯度。

  細胞色素b6f復合體(cytochrome b6f complex,Cyt b6f)是一個帶有幾個輔基的大而多亞基的蛋白,Cyt b6f復合體包含有2個Cyt b,1個Cyt c(以前稱為Cyt f),1個Rieske Fe-S蛋白(RFe-S),2個醌氧化還原部位。Cyt b6f的主要生理功能是:把PQH2(還原態質子醌)中的電子傳給質體藍素(plastocyanin,PC),同時將氫質子釋放到類囊體的腔。由于PQH2的氫質子來源于葉綠體基質,所以這一過程實際是將進行跨膜轉運,建成跨膜質子梯度,成為合成ATP的原動力。Cytb6f復合體的電子傳遞路線是:PQH2將電子轉到Cytb6f后,通過醌循環,把電子再傳給質體藍素,再傳給PSⅠ的P700。?

  PSⅠ復合體顆粒較小,直徑為11 nm,僅存在于基質片層和基粒片層的非堆疊區。PSⅠ核心復合體由反應中心色素P700電子受體和PSⅠ捕光復合體(LHCⅠ)組成。PSⅠ的功能是將電子從質體藍素傳遞給鐵氧還蛋白。PSⅠ參與的電子傳遞路線是:核心復合體周圍的LHCⅠ吸收光能,通過誘導共振傳遞到P700,然后按順序將電子傳給原初電子受體A0(Chla)次級電子受體A1(可能是葉醌,即vit K1),再通過鐵硫中心(Fe-S),最后交給鐵氧還蛋白(ferredoxin,Fd)。?

  1)非循環電子傳遞鏈

  非循環電子傳遞鏈從光系統Ⅱ出發,會裂解水,釋出氧氣,生產ATP與NADPH。非循環電子傳遞鏈過程大致如下:

  光系統Ⅱ→初級接受者→質體醌→細胞色素復合體→質體藍素→光系統Ⅰ→初級接受者→鐵氧化還原蛋白→還原酶

  2)循環電子傳遞鏈

  循環電子傳遞鏈不會產生氧氣,因為電子來源并非裂解水。電子從光系統Ⅰ出發,最后會生產出ATP。循環電子傳遞鏈的過程如下:

  光系統Ⅰ→初級接受者→鐵氧化還原蛋白→細胞色素復合體→質粒藍素→光系統Ⅰ

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