作物基因組學研究進展（一）
作物基因組學研究進展
農作物基因組學研究的發展，對于有效利用現代分子生物學手段進行物種的遺傳改良發揮了重要作用。隨著測序技術的發展，已經實現對重要農作物，如水稻、小麥、玉米、大豆、油菜、棉花、蔬菜等作物基因組的測序或重測序，在此基礎上完成對控制重要農藝性狀基因的克隆和鑒定。本文綜述了２０１8年度主要農作物基因組研究方面取得的一系列重要進展。
⒈基因組學領域論文分析
在ＳＣＩＥ數據庫共獲得９５４篇基因組學研究相關的文獻。中國發文量最多，共３３９篇，約占該領域發文總量的一半；美國發文數量為１６３篇，排名第２；德國發文量為４９篇，排名第３；印度、韓國、日本、法國和澳大利亞緊隨其后，發文量分別為４８篇、３５篇、３３篇、２９篇和２８篇。
中國機構表現較突出，共有６個機構進入該領域論文數量ＴＯＰ１０行列。中國農業科學院發文量為３１篇，排名第１；其次是華中農業大學和中國科學院，論文數量各為２２篇；南京農業大學發文１９篇，排名第３。
⒉基因組學研究態勢分析
農作物基因組學研究的空前發展正推動著農業的第二次“綠色革命”。全基因組的剖析，可以提供每個農業生物物種或品種全基因組的遺傳信息。尤其是對控制重要農藝性狀的基因組成情況分析，以及對調控復雜性狀的分子網絡的解析，皆得益于高效與廉價測序技術的發展。目前已經實現了對重要農作物，如水稻、小麥、玉米、大豆、油菜、棉花、蔬菜等基因組測序或重測序，實現了對控制重要農藝性狀關聯基因的大規模克隆和鑒定。２０１8年度經過全球科學家的努力，在主要農作物基因組研究方面取得了一系列重要進展。
⑴水稻基因組研究
水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
Ｌ．）既是重要的糧食作物，也是生物學研究的模式植物。近年來，我國水稻功能基因組學研究一直走在世界前列，高質量的水稻參考基因組序列可謂功不可沒。中科院遺傳發育所梁承志課題組與四川農業大學李仕貴合作，利用ＰａｃＢｉｏ單分子測序技術結合ｆｏｓｍｉｄ文庫測序以及遺傳圖譜的相關結果，對秈稻品種蜀恢４９８進行測序，并通過ＢｉｏＮａｎｏ光學圖譜進行進一步的驗證，最終獲得了一個長度為３９０.３Ｍｂ，共由１７個連續ＤＮＡ片段（Ｓｕｐｅｒ?Ｃｏｎｔｉｇ）組成的水稻基因組。該研究組裝了蜀恢４９８除了５個著絲粒區域和少數幾個串聯重復序列區域以外的整個基因組，與已公布的水稻及擬南芥等植物基因組相比，蜀恢４９８的基因組具有更高的完整性、更好的連續性以及更低的錯誤率，是目前所有高等動植物中組裝質量最高的基因組。通過對蜀恢４９８與日本晴這兩個基因組的基因序列進行比較發現，這兩個品種超過２／３的基因在序列上存在差異。同時，比較結果顯示兩個基因組之間也存在大量的因轉座子插入引起的染色體結構變異。此外，研究人員還成功組裝出蜀恢４９８完整的線粒體序列，指出了日本晴線粒體序列中存在的錯誤，并進一步發現了目前日本晴基因組參考序列中摻雜了許多的線粒體和葉綠體序列，相關結果對于日本晴核基因組和線粒體基因組的數據提供了補充和修正。
蜀恢４９８基因組測序工作的完成，對于水稻尤其是秈稻優異等位基因資源的挖掘和利用、秈稻群體的全基因組關聯分析的相關研究具有很重要的應用價值，同時對于提高目前高等動植物基因組的組裝質量具有重要的指導意義。
雜草稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
Ｌ．）是一類具有栽培稻外表、雜草特性的水稻，因其具有較強的適應性、生育期短、易落粒、種子休眠時間長等特點，在田間能夠與栽培稻競爭光、水分和養分，對水稻的產量與品質危害極大。美國的雜草稻從形態學上主要分為ＳＨ（ｓｔｒａｗ
ｈｕｌｌ）、ＢＨＡ（ｂｌａｃｋ ｈｕｌｌ
ａｗｎｅｄ）兩大類，以華盛頓大學Ｏｌｓｅｎ教授領銜的中美科研人員，通過對美國本土的１８個ＳＨ和２０個ＢＨＡ雜草稻進行全基因組測序，并與１４５種已公布的水稻基因組序列（包括８９種栽培稻、５３種野生稻和３種中國中部雜草稻）進行比對分析，結果表明ＳＨ和ＢＨＡ類雜草稻分別與東南亞秈稻以及ａｕｓ稻親緣關系較近，而中國雜草稻（來源于江蘇省）則屬于中國秈稻類型。通過比較中美雜草稻基因組中栽培稻和野生稻特有ＳＮＰｓ的分布比例，研究人員發現中國雜草稻包含大部分栽培稻的特異ＳＮＰｓ，而美國雜草稻基因組中野生稻特異ＳＮＰｓ比例要高于栽培稻ＳＮＰｓ，ＢＨＡ類雜草稻ＳＮＰｓ的分布比例竟與野生稻高度相似，表明中國雜草稻與栽培稻關系更近，而美國雜草稻則不然，ＢＨＡ類雜草稻與野生稻的親緣關系更近。從進化時間上看，３類雜草稻均要晚于水稻馴化以及品種內部分化時期。
進一步通過對３類雜草稻中與水稻馴化以及改良相關的基因進行分析，在ＰＲＯＧ１（直立株型基因）、ｓｈ４（落粒基因）、ＯｓＬＧ１（穗型基因）這３個代表馴化早期的基因中，３類雜草稻的變異位點與栽培稻一致，表明了雜草稻起源于馴化后的栽培稻祖先，支持了去馴化（ｄｅ?ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ）是雜草稻起源的這一觀點。而在大部分改良型基因位點，ＳＨ型雜草稻變異和中國雜草稻以及栽培稻一致，而ＢＨＡ類雜草稻與野生稻更為一致，表明雜草稻的進化在水稻馴化的早期和晚期都有可能發生。研究人員進一步分析了形成雜草稻特性的遺傳學基礎，發現雜草稻中維持基本生物過程的基因并沒有顯著增加，與組織發育、與抗逆相關的基因可能在不斷富集，這與雜草稻有著較快的生長速度以及較強的抗逆性可能不無關系。同時，與雜草稻適應性的相關基因通常成簇存在，形成少數的基因組島（ｇｅｎｏｍｉｃ ｉｓｌａｎｄｓ），暗示了雜草稻進化過程的選擇僅發生在基因組相對較小區域的位點上。這些基因組島與目前已定位的與雜草稻馴化相關的ＱＴＬ位置吻合。
中國是一個水稻生產大國，雜草稻對我國糧食安全的危害近年來日趨嚴重。無獨有偶，浙江大學樊龍江等課題組也對國內的雜草稻起源與進化進行了相關的報道。研究人員通過收集我國境內雜草稻危害最為嚴重地區：江蘇、廣東、遼寧和寧夏４地的１５５份雜草稻和７６份當地栽培稻品種進行了全基因組重測序和群體分析，發現４地的雜草稻群體各自相互獨立起源于栽培稻，其中江蘇、廣州雜草稻起源于秈稻，而遼寧、寧夏的雜草稻則起源于粳稻，且在起源過程中遭受了強烈的短期遺傳瓶頸效應。進一步分析發現雖然４個雜草稻群體起源多樣，但是在７號染色體６０～６４Ｍｂ區間內存在趨同進化區域，包含決定種皮顏色基因Ｒｃ和一系列編碼水稻過敏性蛋白在內的１５個關鍵基因。這些基因可能在雜草稻的起源和進化過程中扮演了重要的角色。通過對等位基因的頻率變化分析發現，已有變異（ｓｔａｎｄｉｎｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎ）對于雜草稻的環境快速適應性起到了關鍵作用，而新突變（ｎｅｗ ｍｕｔａｔｉｏｎ）對于雜草稻尤其是秈型雜草稻的進化作用明顯。同時研究還表明雜草稻基因組上發現很多區域受到了平衡選擇信號，這有助于雜草稻產生更多的遺傳多態性以適應復雜的生存環境。
以上兩篇報道揭示了美國和中國雜草稻的起源、進化以及環境適應性的機制，加深了人們對農作物馴化和去馴化遺傳機制認識，對于世界范圍內的雜草稻的控制與防治乃至全球糧食安全都有著非常積極的意義。
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