作物基因組學研究進展（三）
⑸棉花基因組研究
棉花是重要的天然纖維和油料作物，也是研究多倍體進化和作物馴化的重要模式植物。南京農業大學張天真等課題組通過將栽培棉與野生棉對比，繪制出了棉花表觀遺傳基因的“甲基化基因圖譜”，對野生棉和栽培棉之間超過１２００萬個的差異甲基化胞嘧啶進行分析，鑒定出５１９個表觀等位基因（ｅｐｉａｌｌｅｌｅｓ），這些基因可能在異源四倍體棉花的進化和馴化過程中發揮作用。同時本研究還重點分析了光周期敏感基因ＣＯＬ２在野生棉和栽培棉中因甲基化水平的差異，而導致不同的光周期敏感性和適合種植區域，表明了ＤＮＡ甲基化在棉花馴化過程中的重要作用以及育種上的用途。棉花甲基化基因圖譜展示了棉花基因組在進化過程中的ＤＮＡ甲基化變化的一系列特點，為幫助研究人員選育出高產、優質、多抗的棉花新品種提供了重要參考線索。通過對３１８份棉花地方品種和現代改良品種（系）的全基因組重測序，分析了基因組的遺傳變異和種群結構，揭示了現代改良棉花品種高產優質的遺傳基礎和演化規律。通過對中國地區種植的２５８份棉花種質進行全基因組關聯分析，鑒定了１１９個與產量、纖維品質、黃萎病抗性等關聯位點。并發現了兩個參與乙烯途徑的基因與棉花增產相關。本研究為棉花精準育種和改良提供了基因組學基礎，具有非常重要的理論和應用價值。
目前，生產上主要棉花栽培種為異源四倍體陸地棉（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．），陸地棉具有很長的馴化和栽培歷史，長期的人工馴化選擇了一些優異的變異，改變了陸地棉的主要農藝性狀，但卻不可避免得造成陸地棉遺傳資源的流失。中國的陸地棉遺傳多樣性較為單一，遺傳資源狹窄，使得棉花遺傳育種工作長期以來進展緩慢。張獻龍等從世界各地收集了３１份棉花野生種和３２１份栽培種進行全基因組重測序。對包括單堿基多態性（ＳＮＰ），插入／缺失（ＩｎＤｅｌ）和結構變異（ＳＶ）進行檢測構建了陸地棉的基因組變異圖譜。通過將野生種與馴化種進行比較，分析控制陸地棉的纖維產量和品質這些性狀改變的遺傳學基礎，在全基因組范圍內鑒定了９３個馴化選擇區間囊括了１７７７個基因，涉及植株形態、產量、纖維品質以及黃萎病抗性等諸多農藝性狀。研究人員還對２６７份棉花材料進行全基因組關聯分析，鑒定出１９個與纖維質量相關的顯著位點，其中１６個位點以前未見報道，可進一步用于對棉花纖維品質的遺傳改良，同時該研究還對非編碼區的調控變異進行分析，鑒定了大量啟動子上的順式調控元件和增強子元件，此外還提供了棉花的馴化過程Ａ和Ｄ兩個亞基因組存在不對稱選擇的證據，以上結果為棉花優異等位基因的挖掘和農藝性狀的改良提供了重要參考。
⑹大豆重要性狀遺傳網絡解析
大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ（Ｌ．）Ｍｅｒｒ．）是人類蛋白質和油類的主要來源之一，是一種非常重要的糧油飼料作物。目前我國大豆主要依賴進口，大豆生產面臨非常嚴峻的形勢，這為大豆育種提出了巨大的挑戰。中國科學院遺傳發育所田志喜等課題組通過對８００多份大豆材料進行全基因組關聯分析，深入解析了大豆８４個農藝性狀間的遺傳調控網絡，確定了２４５個重要的遺傳基因位點，明確了１４個與脂肪酸積累相關的基因，為大豆的分子設計育種提供重要的理論基礎。利用連鎖不平衡分析，發現大豆的５１個不同農藝性狀可通過１１５個關聯位點相互聯系起來，形成復雜的、多性狀、多位點的遺傳調控網絡，其中２３個關聯位點起到了關鍵調控作用，并對其中部分位點在不同性狀耦合中的作用進行了驗證。大豆的產量性狀是一個多基因控制的復雜性狀，該研究通過對大豆產量性狀進行解析，明確其遺傳調控網絡和關鍵調控單元，對大豆的分子設計育種具有重要的指導意義。
⑺珍珠粟基因組研究珍珠粟
（Ｃｅｎｃｈｒｕｓ ａｍｅｒｉｃａｎｕｓ（Ｌ．）Ｍｏｒｒｏｎｅ）是一種異花授粉的二倍體植物，主要分布在非洲、印度及南亞等地，具有耐干旱、耐貧瘠、耐酸等優良特性。作為一種Ｃ４作物，珍珠粟具有非常高的光合效率和生物學產量，而且營養豐富，在半干旱地區的糧食種植產業中有著重要的地位。研究人員采用二代測序技術，對珍珠粟全基因組進行了測序、成功組裝了７條染色體。根據估計，珍珠粟的基因組大小為１.７６Ｇｂ，其中８０％以上的基因組序列為重復序列，存在超過３８０００個基因，并注釋了２７０００多個基因。科研人員在珍珠粟基因組中驗證了３７８個與植物抗性相關的ＮＢＳ基因，其中有２６.２％和２５.７％分別位于４號和１號染色體，與報道的霜霉病抗性位點吻合。同時還發現與耐熱和耐旱相關的基因家族在基因組中富集。通過對珍珠粟的馴化和進化史進行分析，發現栽培群體可能起源于西非中部的野生群體。并鑒定了栽培品種在馴化過程的受選擇區域以及相關基因，通過對珍珠粟近交種質群體的２８８個測交后代進行了２０個性狀的ＧＷＡＳ分析，發現每穗實粒數等１５個產量性狀與１０００多個標記存在關聯，這些標記將可能用于珍珠粟的遺傳育種。珍珠粟基因組相關研究成果的公布將會有助于人們了解珍珠粟的遺傳資源，并最終加速珍珠粟的品種培育。
⑻藜麥基因組研究
藜麥（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ｑｕｉｎｏａ Ｗｉｌｌｄ．）為一年生四倍體草本植物，具有耐干旱、鹽堿、病蟲害等特性，同時藜麥富含極高的營養價值是開發潛力巨大的一種作物資源。但是目前對于藜麥的基因組研究卻相對缺乏，以沙特為首的國際團隊，綜合利用ＰａｃＢｉｏ測序技術、結合Ｂｉｏｎａｎｏ光學圖譜、Ｈｉ?Ｃ技術以及遺傳圖譜組裝得到了１.３９Ｇｂ大小的高質量的藜麥參考基因組序列（基因組大小估值１.４５～１.５０Ｇｂ），獲得注釋的基因大約有４４７７６個，該基因組６４％由重復序列構成，包含大量的長末端轉座因子。為進一步了解藜麥的基因組結構和進化史，作者對藜麥Ａ基因組二倍體Ｃ．ｐａｌｌｉｄｉｃａｕｌｅ Ａｅｌｌｅｎ和Ｂ基因組二倍體Ｃ．ｓｕｅｃｉｃｕｍ Ｊ．Ｍｕｒｒ進行了測序，并對亞基因組的結構和組成進行了分析，初步估計藜麥的四倍化大約發生在３.３百萬～６.３百萬年前。并通過對１５個來源于高原和沿海的藜麥樣本以及祖先種進行了重測序，進化樹分析表明藜麥是在一次獨立事件中從Ｃ．ｈｉｒｃｉｎｕｍ Ｓｃｈｒａｄ．馴化而來，而高原藜麥和沿海藜麥可能在各自的環境中獨立馴化而來。最后Ｄ．Ｅ．Ｊａｒｖｉｓ等對藜麥皂素產生的相關基因進行分析，為藜麥的遺傳改良奠定了基礎。
⑼橡膠草基因組研究
橡膠草（Ｔａｒａｘａｃｕｍ ｋｏｋ?ｓａｇｈｙｚ Ｌ．Ｅ．Ｒｏｄｉｎ）是多年生的二倍體草本植物，根部可產生高質量的天然橡膠和菊糖。具有地理適應范圍廣、生長周期短、組織培養及基因編輯容易等特點，被認為是一種理想的產膠備選經濟作物和科學研究的模式植物。中科院遺傳發育所所李家洋課題組利用ＰａｃＢｉｏ單分子測序技術獨立組裝完成了大小為１.２９Ｇｂ橡膠草基因組草圖，分析表明橡膠草基因組包含４６７３１個預測基因和多達６８.５６％的重復序列。鑒于橡膠草的自交不親和性，本研究通過對基因組雜合區進行檢測，發現了橡膠草基因組中與自交衰退相關的可能候選區域。此外通過比較產膠植物與非產膠植物之間的基因組，鑒定了橡膠草中橡膠合成途徑和菊糖合成途徑的相關基因及其表達情況，并闡述了橡膠合成過程中兩個關鍵基因家族ＣＰＴ／ＣＰＴＬ和ＲＥＦ／ＳＲＰＰ的進化進程。該研究成果標志著對橡膠草分子生物學研究進入了后基因組時代，將推動我國橡膠產業的發展。
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項目成果
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焦點事件
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